POTRAVNÍ SPEKTRUM KORMORÁNA VELKÉHO
(Phalacrocorax carbo sinensis)

Autor: Doc. RNDr. Zdeněk Adámek, CSc.
(Výzkumný ústav rybářský a hydrobiologický JU Vodňany, Katedra rybářství ZF JU České Budějovice),
David Kortan
(Katedra rybářství ZF JU České Budějovice)

Dobrá znalost potravní biologie kormorána včetně maxima dostupných informací o složení potravy je důležitým předpokladem pro hodnocení jeho vlivu na rybí obsádky v situacích, kdy konkrétní data pro danou lokalitu (úsek toku, nádrž, rybník) chybí, nebo jsou z nejrůznějších důvodů nedostupná. Možnosti, jak se dostat přímo k rybám, zkonzumovaným kormoránem, jsou dnes omezeny pouze na pitvu střelených jedinců. Velmi efektivní metodu sběru vývržků pod hnízdy nelze v současnosti aplikovat z důvodu rušení chráněného živočicha.

Tato metoda, kterou jsme použili na konci osmdesátých let ke studiu potravy kormoránů hnízdících na střední nádrži vodního díla Nové Mlýny (Adámek 1991), má velkou přednost v tom, že se jedná o postup, při němž jsou získané vzorky obvykle nedotčeny (nebo jen málo ovlivněny) trávením v žaludku kormorána a nevyžadují tudíž žádné korekce pro stanovení původní velikosti kořisti. Analýza potravy na základě rozborů obsahu žaludků střelených kormoránů je zatížena různě velkou chybou vyvolanou tím, že část potravy je obvykle v důsledku stresu vyvrhnuta.

1. Lov potravy

Kormoráni loví kořist (ryby) při potápění. Potápějí se z hladiny a při plavání pod vodou zabírají oběma nohama současně a pomáhají si dlouhým ocasem (až 15 cm), který používají jako hloubkové kormidlo (Hanzák 1974, Bouchner 1975, Veselovský 1987). Postavení křídel při potápění v poloze mírně od těla jim umožňuje potápět se až do hloubek kolem 16 m, nejčastěji však loví v hloubkách do 1-3 m a setrvávají pod vodou 15-30 (výjimečně až 70) sekund (Veselovský 1987, Hudec et al. 1994).

Lov ryb kormoránem je založen na vizuálním vyhledávání kořisti ponořením hlavy až za oči (Veselovský 1987). Taktika lovu spočívá ve dvou přístupech - lovu v blízkosti břehu a lovu na volné hladině. Při kolektivním lovu v blízkosti břehu jsou ryby natlačovány a koncentrovány v příbřežních partiích. Tato taktika je uplatňována zvláště na stojatých vodách s vyšší koncentrací potravních ryb (rybníky) a často se při tomto lovu přiživují i jiní rybožraví ptáci (ponejvíce volavky a racci). Při lovu na volné hladině tvoří hejno kormoránů polokruhové nebo liniové formace, jejichž cílem je obklíčení ryb. Plavou dopředu, potápějí se za kořistí a ženou hejno ryb před sebou. Jedinci zpoždění lovem a polykáním kořisti vzlétají a zaujímají pozici opět v čele formace (Veldkamp 1996). Vlastní fáze aktivního lovu ryb trvá okolo 15 minut, během nichž se kormorán potopí asi třicetkrát a průměrně každé dvacáté potopení je úspěšné (Berka 1989).

Z hlediska diurnálního potravního rytmu lze pozorovat dva vrcholy aktivity - dvě až pět hodin po východu a jednu hodinu před západem slunce až do západu (Obr.1). V době hnízdění však loví po celý den (Čítek et al. 1998).

K lovu hejnových ryb slouží kormoránům především skupinový lov, ten však může být i adaptací na lov ve vodě o snížené průhlednosti. Taktika skupinového lovu je u kormoránů v Evropě poměrně nedávným jevem a je spojována s přizpůsobením podmínkám snížené viditelnosti. V Holandsku byla pozorována změna taktiky z individuálního na skupinový lov v sedmdesátých letech, kdy se vlivem eutrofizace silně snížila průhlednost vody v jezerech. Ve vodě o snížené průhlednosti je skupinový lov efektivnější, kormoráni při něm tlačí hejno ryb směrem k hladině, kde jsou díky lepším světelným podmínkám snáze ulovitelné (Van Eerden a Voslamber 1995).

Ryby uchopují ostrou špičkou zobáku s tendencí zásahu do oblasti za skřelemi a s ulovenou rybou vyplouvají na hladinu, kde ji polykají hlavou napřed (Bouchner 1975, Veselovský 1987, Hudec et al. 1994). Ryby, které se kormoránovi nepodaří ulovit, protože mu unikly za zobáku nebo které nedokázal polknout kvůli velikosti, mají různě hluboká poranění, která jsou příčinou infekcí a následných úhynů.

2. Složení potravy

Kormorán velký je přes svou schopnost ulovit v podstatě každou rybu odpovídající velikosti především potravní oportunista, tzn. že loví takovou potravu, která je v daném období nejsnáze dostupná. Často uváděná preference oslabených nebo nemocných ryb kormoránem je z hlediska faktické argumentace málo významná, neboť podíl těchto ryb na jeho výživě je zanedbatelný a kormorán je natolik zdatným lovcem, že není na tuto kořist nikterak odkázán. Pozitivní vliv eliminace oslabených a nemocných ryb je zanedbatelný ve srovnání s rozsahem oslabování a zraňování zdravých ryb lovícími kormorány.

Prakticky výlučnou potravou kormorána jsou ryby. Pouze v jediném případě byla nalezena ve vývržcích stehenní kost skokana (Adámek 1991). Obecně lze konstatovat, že v současnosti dostupné literární údaje o složení potravy kormorána jsou velice bohaté a jejich sumarizace byť jen s ohledem na podmínky srovnatelné s našimi je prakticky nemožná. Vyhodnocení potravního spektra jsme proto zaměřili přednostně na stanovení stupně výběrovosti, protože s ohledem na stávající úroveň znalostí je obvykle obecně přijímán názor, že složení potravy kormorána odpovídá složení ichtyofauny hodnoceného vodního tělesa.

3. Faktory ovlivňující predaci na rybách

Hustota, velikost a chování ryb jsou základní faktory, determinující jejich význam v potravě kormoránů. Výskyt omezeného počtu druhů kořisti v potravě může být způsoben jednak vysokou hustotou potravních ryb v prostředí nebo může být výsledkem selektivního chování. Za předpokladu selektivního přístupu ke kořisti lze uvažovat buď selektivní predaci určitého druhu nebo výběr habitatu bohatého na určitý druh. Bylo prokázáno, že početnost kormoránů je v přímé souvislosti s trofickou úrovní a tím pádem i produktivitou řeky, nádrže nebo rybníka.

Selektivní chování nemusí vycházet pouze z preference kormoránů pro určitý druh, ale může pouze odrážet rozdílnou dostupnost kořisti, související s druhově specifickým chováním, antipredačními reakcemi nebo hloubkovou distribucí. V potravě kormoránů na stojatých vodách jsou častěji nalézány druhy, tvořící hejna, zatímco druhová výběrovost na řekách odpovídá spíše hustotě určitého druhu v obsádce (Sutter 1997).

Druhová a velikostní preference kořisti úzce souvisí s kvalitou prostředí. Většina druhů ryb, které kormoráni loví v přirozených podmínkách skupinovým lovem, patří k těm, které zvyšují hustotu svých populací vlivem eutrofizačních procesů (De Nie 1995 ex Koop a Kieckbush 1997). Tento fenomén byl pozorován i na německém jezeře Grösser Plöner See, kde byl skupinový lov pozorován poprvé na podzim 1983, od té doby se počet ptáků lovících pohromadě zvyšoval až na několik tisíc. Zde je skupinový lov adaptací na sezónní změny v chování ryb. V teplých letních dnech se ryby v tomto silně eutrofním jezeře zdržují v eufotické zóně bohaté na kyslík a stávají se tak snadnou kořistí lovících hejn kormoránů. Na podzim po zániku stratifikace opouští většina kormoránů jezero, případně změní taktiku lovu nebo zalétá lovit na vzdálenější lokality (Koop a Kieckbush 1997).

Vztah mezi turbiditou vody a potravním chováním kormoránů prokázali i Rijn a Van Eerden (2003), kteří došli k závěru, že optimem pro lovící kormorány je voda se středním zákalem. Voda o příliš vysoké turbiditě limituje detekci kořisti vlivem snížené viditelnosti, naopak ve velmi čisté vodě mohou ryby před predátory lépe unikat. Např. v eutrofním jezeře Veluwemeer (Holandsko) býval hlavní potravou kormorána ježdík. Po zavedení programu na zlepšení kvality vody v holandských sladkovodních jezerech poklesla biomasa ryb a zároveň se zvýšila druhová diverzita. Díky snížené trofii se ekosystém jezera stal méně produktivní a tím i méně atraktivní pro kormorány, jejichž stavy následně poklesly. Podíl ježdíka v potravě kormorána se snížil a naopak se zvýšil podíl perlína, lína a plotice a potrava se stala rozmanitější. Z komerčně významných druhů se jako kořist kormorána vyskytoval pouze okoun, v minimálním podílu pak ještě úhoř a candát.

Následný vysoký tlak rekreačních rybářů na ryby větších velikostí však vedl k nárůstu biomasy menších ryb, což vyvolalo opětovně snížení průhlednosti. To zlepšilo podmínky lovu pro kormorány a opakovaně podpořilo jejich predační tlak na rybí obsádku.

3.1 Řeky

Složení potravy kormoránů lovících na řekách se různí podle charakteru toku. Ze sumarizace evropských studií (Marquiss a Carss 1994, Veldkamp 1996) vyplývá, že v rychleji proudících řekách jsou obecně nejčastější kořistí lososovité ryby včetně lipana, zatímco v dolních, pomalu proudících úsecích převládají v potravě kaprovité ryby, nejčastěji plotice a cejn. Porovnání složení potravy kormorána se složením ichtyofauny toků navštěvovaných lovícími kormorány (Tab.1) ukazuje na prakticky nulovou selektivitu ve výběru kořisti na řekách. Nicméně většina autorů akcentuje v těchto souvislostech významný podíl lososovitých ryb a zvláště lipana v potravě kormorána. Z rozsáhlých studií, provedených ve Švýcarsku v letech 1974-1992 vyplynulo, že na velkých regulovaných tocích je nejčastější potravou kormorána plotice (55 %) a tloušť (23 %).

Ve větších neregulovaných řekách však bylo v potravě kormorána zjištěno 65 % lososovitých, z čehož největší podíl tvořil lipan se 49 %. Pouze v několika případech na menších tocích převažovala parma, tloušť a další reofilní kaprovití (Sutter 1997).

Sezónní změny v potravě kormoránů byly pozorovány především na řekách s početnějším výskytem úhoře, jako je např. irská řeka Shannon. Hlavní kořistí zde byl úhoř a okoun, přičemž v teplých letních měsících převažoval v potravě úhoř (46-76 %), zatímco v zimním období byl hlavní kořistí okoun (21-52 %). Pozorováním byla zjištěna silná predace na úhořích zraněných průchodem turbínou vodní elektrárny, což bylo pro lovící ptáky energeticky výhodnější. Jedinci lovící zraněné úhoře potřebovali prokazatelně méně času stráveného pod vodou než ptáci lovící nepoškozené ryby. Průměrná délka lovených úhořů byla 618 mm. Štika, cejn a lososovití zaujímali v potravě minoritní podíl (McCarthy et al. 1993, Doherty a McCarthy 1997).

Zvýšený podíl úhořů v potravě kormoránů však není běžným jevem. Velmi malá predace na úhořích je vysvětlována jejich noční aktivitou, zatímco kormoráni loví výhradně přes den. Úhoři však mohou být loveni v teplých letních měsících (Van Dobben 1995, Doherty a McCarthy 1997, Martyniak et al. 1997), kdy při vyšší teplotě vody zvyšují respirační aktivitu a vystrkují hlavy z úkrytů. Tito jedinci se pak mohou stát kořistí kormoránů, což dokládají známky poškození na hlavách takto ulovených úhořů (Van Dobben 1995). Takto však mohou být úhoři loveni pouze individuálním lovem, protože hejno kormoránů by úhoře vyplašilo.

3.2 Jezera a údolní nádrže

Na sladkovodních jezerech jsou nejčastěji zmiňovanými potravními rybami plotice a okoun, doplněné v eutrofních vodách o cejna, cejnka, perlína a lína, případně o ježdíka a candáta (Marquiss a Carss 1994, Veldkamp 1996).

Ve studii zabývající se dlouhodobým vlivem predace kormoránů na rybí obsádku a rybářský management na vysoce produktivním švédském jezeru Ymsen (1353 ha) zjistil Engström (2001) v potravě hnízdících ptáků (110 párů) jako nejpočetnější druh ježdíka (75 %), plotici (11 %) a okouna (10 %). Přestože kormoráni odebrali z jezera ročně více biomasy (12,8 kg/ha) než rybáři (8,6 kg/ha), hospodářsky významné druhy ryb pravidelně vysazované do jezera byly kromě okouna zastoupeny v nevýznamném množství - štika v 1,5 % a candát v 0,2 %, úhoř nebyl zjištěn vůbec. Úlovky těchto druhů zůstaly ve sledovaných letech stabilní a nebyl zjištěn významný vliv kormoránů na rekreační rybářství. Pouze úlovky okouna mohly být částečně sníženy.

Shodu potravního spektra kormorána s potravní nabídkou ichtyofauny dokladují i výsledky z řady evropských jezer a nádrží, sumarizované v tabulce 2.

Jediný významnější rozdíl mezi složením potravy kormoránů v porovnání s obsádkou byl prokázán na jezeře Grand-Lieu ve Francii (Marion 1997). Dominantním druhem v obsádce byl úhoř (38 % biomasy), sumeček (30 %), cejn velký a cejnek malý (celkem 17 %), dalšími hospodářsky významnými druhy zde byli lín (4 %) a štika (2 %), ostatní druhy tvořily dohromady 12 % biomasy. V biomase kořisti však převažoval lín (22 %), následovaný cejnem velkým (17 %), štikou a sumečkem (po 12 %), cejnkem, ploticí a úhořem (po 7 %), perlínem (6 %) a kaprem (4 %). Při skupinovém lovu na otevřené vodě převládali jako kořist cejni, plotice a perlíni.

Keller et al. (1997) se zabývali studií vlivu kormoránů na hospodářsky významné druhy ryb v bavorských vodách v letech 1991-1994. Na jezerech Ammersee a Chiemsee byly podle úlovků rybářů nejvýznamnějšími druhy maréna, candát, úhoř, kaprovité ryby, okoun a štika. Potrava kormoránů lovících na těchto jezerech stanovená z vývržků byla tvořena vysokým podílem marény, hojně byly loveny kaprovité ryby (plotice, cejn, perlín, tloušť) a také okoun. Pouze málo vývržků obsahovalo zbytky štiky, candáta a úhoře. Výjimkou byl jeden rok, kdy byla na jezeře Ammersee zjištěna vysoká predace na úhořích, kteří tvořili více jak 20 % potravy.

Analýzou vývržků na koloniích na Novomlýnských nádržích byla zjištěna přítomnost 11 druhů ryb s největším početním zastoupením plotice (37,8 %), dále se ve zvýšené frekvenci vyskytoval cejnek (15,7 %), cejn (11,4 %), kapr (8,6 %) a okoun (5,7 %). Složení potravy odpovídalo složení ichtyofauny na nádrži, pouze plotice byla lovena více než odpovídalo hustotě její populace. Průměrná délka konzumovaných ryb byla 156 mm (Adámek 1991).

3.3 Rybníky a rybochovné objekty

Složení potravy kormoránů lovících na rybochovných objektech a rybnících odpovídá především složení obsádek produkčních druhů ryb. Vysoká hustota s převahou obvykle jednoho druhu ryb v obsádce umožňuje kormoránům získat dostatek potravy při nízké spotřebě energie. V Evropě bylo provedeno několik studií potravy kormoránů na rybochovných objektech, které shodně prokázaly významnou závislost skladby kořisti na hlavním druhu chované ryby. Selekčním kritériem pro kormorány je v těchto případech velikost ryb.

Marquiss a Carss (1994) uvádějí v přehledu evropských studií pouze kapra a amura jako druhy ryb vyskytující se v potravě kormoránů lovících na rybochovných objektech více jak 10 %-ním podílem. Tato studie ale patří k prvním, které se problematikou predace kormoránů na rybochovných objektech zabývaly a uvedený názor byl tímto značně poznamenán. Od té doby přibyla celá řada detailních a exaktních studií na rybnících a názory na potravní spektrum kormoránů lovících na rybích farmách se podstatně změnily.

V žaludcích kormoránů střelených na dvou farmách v severovýchodním Polsku byl kapr (10-20 g) zastoupen v 93-100 % případů, významněji se objevovali také síhové. Dále se zde v potravě kormorána objevili také cejn velký, perlín, koljuška, ježdík a úhoř (Mellin et al. 1997).

Na kaprových rybnících Haundorfer Weiher v Bavorsku byly posuzovány ztráty na produkci způsobené predací kormoránů (Keller et al. 1995). Přirozené ztráty na obsádce dvouletého kapra činily před výskytem kormoránů 10,7 %, zatímco po založení kolonie kormoránů na blízkém jezeře stouply u K2 na 56,2 %. Rovněž ztráty na tržních rybách významně vzrostly, a to z 12,0 na 26,4 %.

V žaludcích kormoránů střelených v letech 1995 a 1996 na rybnících Rybářství Přerov byl nalezen takřka výlučně kapr (78,8 %) a okoun (21,1 %) (Sitko a Polčák 1997). Téměř shodné výsledky přinesly analýzy žaludků kormoránů střelených na Pohořelicku, kde kapr tvořil 81,5 % a okoun 18,4 % kořisti (Sitko 1997). V obou studiích je shodně uváděna velikost lovených ryb od 50 do 300 mm a hmotnost 25 až 750 g. Podle pozorování byli nejsilnějšímu tlaku kormoránů vystaveny rybníky s obsádkou kapra o velikosti 150 mm.

Kormoráni v rybničních soustavách preferují rybníky a rozlohou nad 20 ha o průměrné hloubce 1 - 2 m se stromovým porostem na březích a obsádkou o velikosti 10 - 20 cm. V případě hnízdících ptáků je důležitým kritériem pro výběr lokality lovu její vzdálenost od kolonie - 92,3 % jich bylo pozorováno na lovu do vzdálenosti 10 km (Musil et al. 1995). Preference rybníků nad 50 ha a rybníků s obsádkou K2 byla prokázána i v oblasti Českobudějovicka (Kortan a Adámek 2002). Rozborem potravy 280 kormoránů střelených v období jarních a podzimních migrací na rybnících Pohořelicka a Českobudějovicka bylo zjištěno shodně pro obě oblasti nejvyšší zastoupení kapra (78,8, resp. 51,3 %). Vyšší podíl byl zaznamenán ještě v případě plotice, obou druhů tolstolobiků, candáta a okouna. Velikostně spadalo 88,0, resp. 92,1 % potravních ryb do kategorie do 200 mm s výraznou převahou ryb o délce 100 - 200 mm (Adámek a Kortan 2002).

4. Závěry

1. V potravě kormoránů na stojatých vodách převládají druhy ryb, tvořící hejna, zatímco druhová výběrovost na řekách odpovídá spíše hustotě druhu v ichtyofauně.
2. Druhová a velikostní preference kořisti kormorána úzce souvisí s kvalitou prostředí. Snížená průhlednost do určité míry favorizuje kormorána vůči kořisti, její výrazný pokles však ztěžuje vizuální orientaci lovícího kormorána.
3. Většina druhů ryb, které kormoráni loví v přirozených podmínkách skupinovým lovem, patří k těm, které zvyšují hustotu svých populací vlivem eutrofizačních procesů.
4. V pstruhových tocích jsou preferovanou kořistí lososovité ryby včetně lipana, zatímco v dolních, pomalu proudících úsecích převládají v potravě kaprovité ryby, nejčastěji plotice a cejn.
5. V údolních nádržích a jezerech orientuje kormorán svou potravní aktivitu na nejhojnější a tudíž nejsnáze dostupné druhy - drobné kaprovité (plotice, cejn, cejnek) a okounovité (ježdík, okoun) ryby.
6. Obsádky rybníků o rozloze několika desítek hektarů jsou vystaveny mimořádně silnému predačnímu tlaku především migrujících ptáků. Vysoká hustota obvykle jednoho druhu ryb v obsádce umožňuje kormoránům získat dostatek potravy při nízké spotřebě energie.
7. Složení potravy kormoránů na rybnících odpovídá složení obsádek produkčních druhů ryb. Selekčním kritériem pro kormorány je v těchto případech velikost ryb.
8. Jediná indikace výběrovosti kořisti kormoránem na rybnících se zdá být v souvislosti s vizuální orientací na stříbřité zbarvení a týká se síhů, někde i candáta a obou druhů tolstolobiků. Z některých objektů jsou hlášeny i zvýšené ztráty štiky.
9. Základní znalosti o potravním spektru kormorána na našich vodách lze považovat za dostačující. Další studie potravní biologie kormorána je třeba přednostně zaměřit na vyhodnocení specifické selektivity v příjmu kořisti, zraňování a mortalitu ryb lovícími ptáky a kvantifikaci (spíše možnosti hodnocení) vyvolaných nepřímých ztrát na produkci.

Poděkování

Problematika potravní biologie kormorána je řešena jako součást projektu MSM 12600003: "Hodnocení interakcí mezi rizikovými faktory ve vodním prostředí a ekosystémy povrchových vod"

5. Literatura

• Adámek Z. (1991) Potravní biologie kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) na nádržích Nové Mlýny. Bull.VÚRH Vodňany, 27(4):105-111.
• Adámek Z., Kortan D. (2002) Složení potravy kormorána vekého (Phalacrocorax carbo sinensis) na produkčních rybnících Českobudějovicka a Pohořelicka. Produkce násadového materiálu ryb a raků, sborník příspěvků z konference, Vodňany, 86 - 91.
• Berka R. (1989) Predace ptáků v chovech ryb (přehled). Bull.VÚRH Vodňany, 25(3):18-32.
• Bouchner M. (1975) Kapesní atlas ptáků. SPN Praha.
• Carss D. N., Marquiss M. (1997) The diet of cormorants Phalacrocorax carbo in Scottish freshwaters in relation to feeding habitats and fisheries. Ekol. Pol. 45 (1): 207 - 222.
• Čítek J., Svobodová Z., Tesarčík J. (1998) Nemoci sladkovodních a akvarijních ryb. Informatorium Praha.
• De Nie H. W. (1995) Changes in the inland fish populations in Europe in relation to the increase of the Cormorant Phalacrocorax carbo sinensis. Ardea 83: 115 - 122.
• Doherty D., McCarthy K. (1997) The population dynamics, foraging activities and diet of great cormorants (Phalacrocorax carbo carbo L.) in the vicinity of an Irish hydroelectricity generating station. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26:133 - 143.
• Engström H. (2001) Long term effect of cormorant predation on fish communities and fishery in a freshwater lake. Ecography 24: 127 - 138.
• Hanzák J. (1974) Velký obrazový atlas ptáků. Artia Praha.
• Hudec K. et al. (1994) Fauna ČR a SROV. Ptáci I. Academia Praha.
• Keller T., Vordermeier T., Lukowicz M., Klein M. (1997) The impacts of Cormorants on the fish stocks of several Bavarian water bodies with special emphasis on the ecological and comercial aspects. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 295 - 311.
• Koop B., Kieckbusch J.J. (1997) Change in feeding habits by Great Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in Schleswig-Holstein, Germany. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 477 - 485.
• Kortan D., Adámek Z. (2002) Výskyt kormorána velkého (Phalacrocorax carbo sinensis) v oblasti Českobudějovicka. Ekotrend - trvale udržitelný rozvoj. Sborník z konference, České Budějovice, A21 - A26.
• Louarn H. (2003) Qualitative and quantitative estimation of the great cormorant Phalacrocorax carbo diet. Cormorant Research Group Bulletin, No. 5, January, 26 - 30.
• Lusk S., Lusková V., Halačka K. (1999) Development and status of the ichthyofauna in the waters of the Podyjí National Park. Thayensia (Znojmo) 2: 108 - 119.
• Marquiss M., Carss D. N., (1994) Avian Piscivores: Basis for Policy. National Rivers Authority. R&D Project record 461/8/N&Y.
• Marion L. (1997) Comparsion between the diet of breeding Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis, captures by fisheries and available fish species: the case of the largest inland colony in France, at the Lake of Grand-Lieu. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 313 - 322.
• Martyniak A., Gabrys B., Boron S., Hliwa P., Szymanska U., Terlecki J., Romaniewicz A. (1997) Diet composition of cormorants Phalacrocorax carbo sinensis from pellets collected in the post-breeding season at the Wigry national Park (NE Poland). Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 499 - 510.
• McCarthy T. K., Doherty D., Hassett D. (1993) The Cormorant (Phalcrocorax carbo) on Irish inland waters. E.I.F.A.C. Workshop, Starnberg, Germany.
• Mellin M., Krupa R. (1997) Diet of Cormorant, based on the analysis of pellets from breeding colonies in NE Poland. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 511 - 515.
• Mellin M., Mirowska-Ibron I., Martyniak A. (1997) Food composition of cormorants Phalacrocorax carbo shot at two fish farms in north-east Poland. Ekol. Pol. 45 (1): 247
• Musil P., Janda J., De Nie H. (1995) Changes in abundance and selection of foraging habitat in cormorants Phalacrocorax carbo in South Bohemia (Czech Republic). Ardea 83: 247 - 253.
• Rijn S., van Eerden M. (2003) Cormorants in the Ijsselmeer area: competitor or indicator? Cormorant Research Group Bulletin, No. 5, January, 31 - 32.
• Sitko (1997) Složení potravy kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) na rybnících u Pohořelic. Rukopis, 1 s.
• Sitko J., Polčák J. (1997) Biologické hodnocení kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) na rybnících Záviš a Křivoš v katastrálním území Hustopeče nad Bečvou, okres Přerov. Rukopis, 5 s.
• Sutter W. (1997) Roach rules: shoaling fish are a constant factor in the diet of Cormorants Phalacrocorax carbo in Switzerland. Ardea 85: 9- 27.
• Van Dobben W. H. (1992) The food of the Cormorant in The Netherlands. Ardea 40: 1 - 63.
• Van Dobben W. H. (1995) The food of the Cormorant Phalacrocorax carbo sinensis: old and new research compared. Ardea 83: 139 - 142.
• Van Eerden M. R., Voslamber (1995) Mass fishing by Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis at lake Ijsselmeer, The Netherlands: a recent and successful adaptation to a turbid environment. Ardea 83: 199- 212.
• Veldkamp R. (1996) Cormorans Phalacrocorax carbo in Europe. A first step towards a European management plan. National Forest and Nature Agency, Denmark, and National Reference Centre for Nature Management, The Netherlands.
• Veselovský Z. (1987) Ptáci a voda. Academia Praha.